分支图 vs 系统发育树：两种图分别该怎么读

分支图和系统发育树可以画出完全相同的分支模式。差别在分支本身。分支图的分支长度不携带任何信息；带标度的树上，分支长度是数据——要么是遗传变化量，要么是时间。

这一条规则决定了你能从一张图里读出什么。多数讲这个话题的页面到此为止，其中还有几个把后面讲错了：它们说分支图来自形态性状、系统发育树来自 DNA。两者都可以由任一种数据建成。

下面是真正有用的部分：三步判断手上这张图是哪一种，四步把它读下来，以及在考试答案和论文草稿里最常出现的六种误读。

一条规则概括差别

分支长度要么有意义，要么没有。其余一切都由此推出。

T. Ryan Gregory 的开放获取入门文章把分支图这条规则说得很直接："分支图上各分支的长度完全不传递任何信息。"相比之下，支长树的分支长度"与某种分歧度量成正比"，而且"通常带一条标尺条"。

注意这个来源把什么算作分歧：DNA 序列的比较或形态特征的比较。所以数据类型不是分界线。

一棵基于骨骼测量的简约法树可以是支长树。一棵来自全基因组的树也可以画成光秃秃的分支图。决定性的是画图的人有没有给分支加标度。

三步判断手上这张图是哪一种

按顺序做。十秒钟，你就知道这张图有资格告诉你什么。

1. 找标尺条或坐标轴。 一小段标着 0.05 的线段表示每个位点的替换数。坐标轴写 Ma 或 Myr 表示时间。既没有标尺条也没有坐标轴？就当分支图看，别对"多少"下任何结论。
2. 看末端。 末端参差不齐，说明分支按某个量缩放过——标尺条写的是替换数就是变化量，坐标轴写的是年份就是时间。末端对齐既可能是分支图，也可能是一棵全为现存样本的时间树，所以还得靠第 1 步区分这两者。
3. 读图注里的方法行。 "Maximum likelihood, GTR+G, 1000 bootstrap replicates" 描述的是一棵有真实分支长度的树。"Strict consensus of 12 equally parsimonious trees" 通常意味着你看到的只是拓扑。

第 2 步最容易翻车，而且两个方向都会翻。末端对齐给人"没有长度信息"的感觉，但只含现存物种的时间树末端也是对齐的，因为每个样本都取自当下。反过来，末端参差也不一定就是支长树：用化石定标的树、以及采样日期不同的树，末端会按时间错开。真正定性的是标尺——每位点替换数，还是年份。

同一个拓扑，两种画法。两个面板出自同一棵邻接法树，是我为这篇文章用五个 RefSeq 线粒体基因组的细胞色素 b 编码序列算出来的：人（NC_012920.1）、黑猩猩（NC_001643.1）、大猩猩（NC_011120.1）、猩猩（NC_002083.1）、恒河猴（NC_005943.1）。距离经 Jukes-Cantor 校正；根放在恒河猴分支的中点。

带标度的分支到底在数什么

支长树的单位通常是每位点替换数。0.05 的标尺条代表每一百个比对位点上大约五处变化。要得到两个末端之间的总分歧量，把从一个末端下行到共同祖先、再上行到另一个末端这条路径上的每一段分支加起来。

在真实图上做这个加法前有两点要留意。下面表格里的百分比是未校正的原始差异，而图上画出的分支经过 Jukes-Cantor 校正，两者对不上。另外这里的根落在猴那条支的中点上，所以那条支在图上被劈成了两半。

下面是上图背后的真实数字。细胞色素 b 基因在这五种灵长类里都是 1,141 个碱基，不存在需要处理的插入缺失：

从这张表里能读出两件事。人和黑猩猩是最近的一对，与公认的分支顺序一致。

以及，面板 B 里人的分支（0.069）比黑猩猩的分支（0.057）长，说明这个基因在分化之后于我们这一侧积累了更多变化。这个结论只有支长树才支持得起。面板 A 拓扑完全相同，却撑不住它。

时间树反过来。它把年代放在节点上，把速率差异隐藏掉，所以你能读出"这两支大约在六百万年前分开"，但读不出"这一支变化更快"。不同支系的速率并不相同，所以绝不要把支长树的分支长度当成经历的时间。

四步读完任何一棵树

1. 先找根，再找外群

根是图中最深的那一点，正是它把一团关系变成一段历史。给树定根靠的是外群：一个位于你关心的类群之外、但又近得能做序列比对的类群。Gregory 的入门文章指出，外群物种是"给一棵进化树定根所必需的"。

选那个明确落在你的类群之外、同时又最近的亲缘类群。太近，它其实属于内群；太远，它的长分支会把根拽到错误的位置。我这张图里，恒河猴对四种猿扮演的就是这个角色。

关于用词有一个提醒：通向外群的那条分支常被称作"基部（basal）"，Gregory 建议别这么叫，因为读者会理解成原始或祖先。恒河猴不是那棵树上任何其他物种的祖先。它是一个现代物种，背后的历史一样长。

2. 把内部节点读成祖先，不是读成物种

每个内部节点是一个一分为二的祖先种群。它不等于它的任何一个后代。这类错误的经典版本：鲸和河马是姐妹群，但这不意味着鲸的祖先是河马。化石里的早期鲸类，比如 Pakicetus，长得和河马毫无相似之处。

同一套逻辑也回答了那个老掉牙的问题。人不是从黑猩猩演化来的。我们和它共用一个节点。

3. 认出姐妹群

两个末端在一个不含其他成员的节点上汇合时，它们就是姐妹群。图中人和黑猩猩是姐妹群。大猩猩是"人 + 黑猩猩"这整个类群的姐妹群，而不是其中任何一支的姐妹群。

把亲缘关系用节点的语言说出来，大部分混乱就消失了：共用节点更近的那一对，就是亲缘更近的那一对。伯克利 Understanding Evolution 把这条规则表述为"共同祖先是进化亲缘关系的货币"。

4. 在相信一个节点之前先看支持度

分支旁边的数字告诉你这条分支有多可重复，而不是它有多久或者有多正确。阈值取决于产出它的方法，而且彼此不能换算：

• 标准 bootstrap（BS） 偏保守。在超快 bootstrap 那篇论文里，标准 bootstrap 值 80% 就已经对应 0.95 的正确概率，作者也提到"支持度 80% 以上才采信"是被广泛接受的做法。更老更松的那条 70% 经验规则出自 Hillis 与 Bull 1993 年在 Systematic Biology 42:182–192 上的检验。
• 超快 bootstrap（UFBoot） 近乎无偏，所以同一条分支上它给出的数值更高。IQ-TREE FAQ 的说法是"只有支持度 >= 95% 才开始依赖一条分支"，并提醒不要把 BS% 和 UFBoot% 直接比较。
• SH-aLRT 与 UFBoot 配对使用；同一页建议 80% 以上，并把 SH-aLRT ≥ 80% 且 UFBoot ≥ 95% 的分支视为可靠。
• 贝叶斯后验概率 取值 0 到 1，通常以 0.95 为界。读的时候要留神：Suzuki、Glazko 和 Nei 表明这类数值可能偏高。

如果一个节点没有标数字，这张图就没有对它的支持度作任何交代。别在它上面搭结论。

需要的术语，每个一句话

• 单系群（clade） —— 一个祖先加上它的全部后代，现存的和灭绝的都算。
• 单系的（monophyletic） —— 就是一个单系群。不缺，也不多。
• 并系的（paraphyletic） —— 一个祖先加上部分后代。不含鸟类的"爬行动物"是标准案例。
• 拓扑（topology） —— 只有分支模式，剥掉长度。
• 多歧分支（polytomy） —— 一个节点下有三条或更多后代支系而不是两条，通常意味着数据分不出先后。
• 分支支持度（branch support） —— 挂在一条分支上的可重复性分数，比如 bootstrap 值。

六种常见误读

拿它当清单，对照检查你自己对一张图的读法。

1. 横着读末端。 被问到蛙和鱼更近还是和人更近时，多数读者选鱼，因为鱼就挨在旁边。错：蛙和人都是四足动物，它们与真骨鱼类的亲缘远近完全相同。末端顺序没有意义，因为每个节点都能自由旋转——Gregory 把一棵树比作婴儿床上的旋转挂饰。
2. 把从左到右当成进步。 树上没有任何一支比另一支更高级。伯克利的树，不是梯子一页把这个习惯追到了"存在巨链"的观念，并指出一支画在左边还是右边纯属任意。
3. 把现存物种当成彼此的祖先。 一棵常规树的所有末端都是同代的。没有哪一个产生了另一个。
4. 数节点来排亲缘远近。 增删类群时节点数就会变。伯克利的实例：两栖类和棘皮动物之间隔三个节点，一旦加入鲨鱼就变成四个——而它们实际的亲缘远近一点没动。
5. 把长分支读成"什么都没发生"。 一条又长又没有节点的分支，意思是这一支没有记录到分裂事件，不是这一支停止了演化。反向的错误一样常见：变化并不只发生在节点处。
6. 读分支图上的间距。 间距大、间距小、分支长、分支短——在分支图上，这些都不是数据。

可以拿来练手的真实树图

• Nextstrain 的 SARS-CoV-2 分析 有一个 Branch Length 开关，两档：TIME 和 DIVERGENCE。切一下，看同一个拓扑先重绘成时间树、再重绘成支长树。这是最快建立体感的办法。
• Gregory 论文的图 8 把同一个拓扑并排画成分支图、支长树和等距树（ultrametric），推理过程也写明了。
• NCBI 的 Common Tree 根据一份物种名单、用 NCBI 分类学建树。由于分类学本身没有分支长度，出来的东西就是拓扑——一张分支图。
• TimeTree 回答的是另一个问题：给一对物种，返回已发表的分歧时间，属于时间树的地盘。

那么你该画哪一种？

画和你图注里那句主张相匹配的那一种。

• 只主张事件顺序 —— 分支图既诚实又好读。
• 主张某一支变化更多 —— 需要带标度的分支，加一条标尺条。
• 给分裂事件标年代 —— 需要时间坐标轴，以及支撑你论点的那些节点上的支持度数值。

无论选哪种，机制都是同样三样输入：拓扑、可选的分支长度、标签。我们的系统发育树生成器接受 Newick 字符串或纯物种名单，导出 SVG 或 PNG。给它一段不带长度的 Newick，得到的就是一棵真正的分支图：末端齐平、没有标尺条，不暗示任何你的数据支撑不了的东西。如果这棵树最终只是一张汇总图里的一个面板，图形摘要制作工具负责那种排版。

投稿之前还有一件事要定：如果图里有任何部分出自 AI 工具，先查清目标期刊要求你披露什么。我们把现行规则整理在AI 生成图与期刊政策一文里。

常见问题

分支图算系统发育树吗？

它是系统发育树的一种——只展示分支顺序的那一种。很多生物学家把这两个词混用，这正是上面那三步检查值得做的原因：别去信图注里的标签。

分支图能显示时间吗？

不能。分支长度不行，间距不行，末端顺序也不行。一张图既没有坐标轴又没有标尺条，它就没有对时间或变化量作出任何主张。

外群怎么选？

选那个大家公认落在你的内群之外、又能可靠比对的最近类群。选完回头检查它有没有跑到内群里面去——如果跑进去了，说明你的内群不是你以为的那个。

bootstrap 值多少才够？

标准 bootstrap 通常以 80% 以上为界，70% 是更老更弱的那条线。超快 bootstrap 用 95%。永远不要把 UFBoot 的数值和标准 bootstrap 的数值放到同一把尺子上。

两个物种在末端挨着，它们是近亲吗？

不一定。旋转任何一个节点，末端顺序就变了，而树完全没变。把两个末端都往下追到它们汇合的那个节点，再拿这个节点和其他可能性比较。这是唯一的判据。