Citratzyklus Schema: Ablauf und Bilanz im Überblick

Der Citratzyklus (engl. Krebs cycle oder citric acid cycle) zeigt, wie eine Zelle aus einem einzelnen Molekül, das in die mitochondriale Matrix eintritt, nutzbare Energie gewinnt – Kohlenstoff und chemische Bindungen werden dabei in Kohlenstoffdioxid, energiereiche Elektronenüberträger und eine kleine Menge ATP umgewandelt. Anders als ein linearer Stoffwechselweg wird der Citratzyklus als geschlossener Ring dargestellt, weil das Molekül, mit dem der Zyklus beginnt, am Ende wieder regeneriert wird – so kann derselbe Zyklus immer wieder ablaufen, solange Ausgangsstoffe nachgeliefert werden. Wer das Schema richtig lesen will, muss sowohl die kreisförmige Regeneration eines Schlüsselmoleküls als auch die lineare Ausbeute an Elektronenüberträgern im Blick behalten.

Was das Citratzyklus-Schema zeigt

Das Schema stellt eine Abfolge chemischer Umwandlungen dar, die vollständig in der mitochondrialen Matrix ablaufen: Ein Zwei-Kohlenstoff-Molekül verbindet sich mit einem Vier-Kohlenstoff-Molekül und wird im Verlauf des Zyklus schrittweise abgebaut, wobei Kohlenstoffdioxid freigesetzt und Energie in Elektronenüberträgern an mehreren Stellen des Rings eingefangen wird. Die kreisförmige Darstellung ist keine reine Stilfrage – sie spiegelt wider, dass das zu Beginn verbrauchte Vier-Kohlenstoff-Molekül am Ende chemisch regeneriert wird, sodass der Zyklus sofort ein neues Ausgangsmolekül aufnehmen kann, statt jedes Mal von Grund auf neu aufgebaut werden zu müssen.

Die Schritte des Citratzyklus im Schema

• Acetyl-CoA-Eintritt – ein 2-Kohlenstoff-Molekül, hergestellt aus Pyruvat (dem Produkt der Glykolyse), tritt in den Zyklus ein und verbindet sich mit Oxalacetat.
• Oxalacetat – ein 4-Kohlenstoff-Molekül, das sich mit Acetyl-CoA zu Citrat verbindet und am Ende des Zyklus wieder regeneriert wird, um den Prozess erneut zu starten.
• Citratbildung – die Verbindung von Acetyl-CoA und Oxalacetat erzeugt zu Beginn des Rings Citrat, ein 6-Kohlenstoff-Molekül.
• Zwischenschritte – Citrat durchläuft eine Reihe von Zwischenmolekülen, wobei jede Umwandlung entweder ein Kohlenstoffatom als CO2 freisetzt oder energiereiche Elektronen gewinnt.
• CO2-Freisetzung – über den gesamten Zyklus werden zwei Kohlenstoffatome als Kohlenstoffdioxid freigesetzt, entsprechend den zwei Kohlenstoffatomen, die als Acetyl-CoA eingetreten sind.
• NADH- und FADH2-Bildung – die während der Zwischenschritte gewonnenen energiereichen Elektronen werden von NADH (3 pro Durchlauf) und FADH2 (1 pro Durchlauf) zur Atmungskette transportiert.
• ATP-/GTP-Bildung – ein Durchlauf erzeugt direkt 1 Molekül ATP oder GTP durch Substratkettenphosphorylierung.
• Oxalacetat-Regeneration – die letzte Umwandlung im Ring stellt Oxalacetat wieder her und schließt den Zyklus ab, sodass er ein weiteres Acetyl-CoA aufnehmen kann.

Den Ring von Acetyl-CoA bis zur Bilanz verfolgen

Man liest das Citratzyklus-Schema am besten, indem man am Acetyl-CoA-Eintritt beginnt und dem Ring im Uhrzeigersinn folgt (so zeichnen ihn die meisten Lehrbücher) – durch jedes Zwischenmolekül hindurch, während man verfolgt, wo CO2 abgespalten und wo NADH oder FADH2 gebildet wird. Die Pfeile im Ring stellen eine einzige zusammenhängende Abfolge chemischer Umwandlungen dar, keine mehreren getrennten Reaktionen, und der Ring schließt sich genau deshalb, weil Oxalacetat – im allerersten Schritt verbraucht – im allerletzten Schritt wieder regeneriert wird. Da die Glykolyse aus jedem Glucosemolekül zwei Pyruvatmoleküle liefert und jedes Pyruvat zu einem Acetyl-CoA umgewandelt wird, muss man das Schema so verstehen, dass es pro Glucosemolekül zweimal durchlaufen wird – ein Detail, das leicht übersehen wird, wenn man nur einen einzelnen Umlauf betrachtet.

Typische Fehler beim Lesen des Citratzyklus

Der häufigste Fehler ist die Annahme, der Citratzyklus selbst liefere den Großteil des zellulären ATP; tatsächlich erzeugt er direkt nur 1 ATP (bzw. GTP) pro Durchlauf, sein eigentlicher Beitrag sind die NADH- und FADH2-Moleküle, die er an die Atmungskette weitergibt, wo der überwiegende Teil des ATP tatsächlich entsteht. Ein zweiter häufiger Fehler vergisst, dass der Zyklus pro Glucosemolekül zweimal abläuft und nicht nur einmal, da die Glykolyse zwei Pyruvatmoleküle und damit zwei Acetyl-CoA-Moleküle liefert, die in die Matrix gelangen. Ein dritter verbreiteter Fehler verortet den Zyklus fälschlich im Cytoplasma; der Citratzyklus findet ausschließlich in der mitochondrialen Matrix statt, getrennt von der Glykolyse, die im Cytoplasma abläuft, bevor Pyruvat ins Mitochondrium transportiert wird.

Citratzyklus im Vergleich zum Stickstoffkreislauf

Obwohl beide das Wort „Zyklus" bzw. „Kreislauf" im Namen tragen, beschreiben Citratzyklus-Schema und Stickstoffkreislauf-Schema Vorgänge auf völlig unterschiedlichen Maßstabsebenen. Der Citratzyklus gewinnt Energie aus einem einzelnen Molekül innerhalb eines Mitochondriums und schließt einen vollständigen Durchlauf innerhalb von Sekunden ab, als Teil der Zellatmung. Ein Stickstoffkreislauf-Schema dagegen verfolgt ein Element, das sich über ein ganzes Ökosystem bewegt – Atmosphäre, Boden und lebende Organismen – über einen deutlich längeren Zeitraum. Der Citratzyklus lässt sich am besten als zweite von drei Stufen der Zellatmung verstehen, nach der Glykolyse und vor der Atmungskette, in der das erzeugte NADH und FADH2 schließlich in den Großteil des nutzbaren ATP der Zelle umgewandelt wird.